全球气候变暖引发的极端高温天气严重威胁着全球农业生产，对粮食作物产量和品质的影响尤为突出。在水稻育种实践中，早籼难优质是育种工作者面临的一大难题；其主要原因在于早籼稻灌浆结实期集中在每年6月下旬至7月上旬。此时正值夏季高温阶段，日均温度超过30℃，导致籽粒灌浆速度加快，干物质积累不充分，引起米质疏松及垩白率增加的现象，严重影响稻米的外观品质和商业价值。

厦门大学植物学科自1979年起，以培育优质高产早籼品种为目标开展水稻育种研究，由王侯聪、邱思密和陈如铭三位老师及团队先后育成乌珍1号、佳禾早占、佳辐占等一系列优质早籼品种。其中，佳辐占（JFZ）兼具耐热性、高产、优质和再生力强等综合优势，长期作为福建优质早稻主推品种，累计推广1200多万亩，增创社会经济效益30多亿元，但其高产、耐热、优质的遗传基础仍不清楚。解析早籼品种佳辐占耐热优质的遗传基础，对于培育适应极端高温的耐热优质新品种意义重大。

近日，厦门大学生命科学学院欧阳鑫昊教授、黄荣裕高级工程师、张海副教授和福建省农科院水稻研究所郑长林副研究员团队合作在Journal of Genetics and Genomics发表题为A gap-free and haplotype-resolved genome of an early-season indica variety provides insights into rice thermotolerance and grain quality的研究论文，系统整合了深度测序的PacBio HiFi、Hi-C和重测序数据，组装和注释了佳辐占的无缺口单倍型基因组。

质量评估显示，佳辐占基因组碱基准确性约6.10 × 10⁻⁶，contig N50约31.483 Mb，BUSCO完整性约98.57%。基于群体遗传学数据、RiceNavi、重组自交系群体以及多年多点的表型数据分析，研究团队发现佳辐占携带的TT2^165A基因为其耐热优质的关键。TT2^165A编码一个异源三聚体G蛋白γ亚基（Gγ），过去研究发现其等位变异及同源基因也参与了水稻粒型、耐热及高粱耐碱功能的调控。TT2^165A等位变异不仅有助于提高水稻的耐高温能力，还能增加粒长，缩小粒宽，从而促进灌浆充实并减少垩白产生，提高稻米的外观品质（图1）。

图1 佳辐占基因组组装及耐热优质性状解析

当研究团队整理王侯聪老先生选育佳辐占的历史资料时，发现了这样一段话：“育种界长期认为品种的千粒重超过28g，垩白度必然大。研究团队认为千粒重大与劣质没有太大的连锁关系，可以通过选育技术加以解决。”

研究团队分析了粒长、粒宽与垩白之间的关系及形成垩白的生理机制，确认随着粒宽的增大，垩白度也会提高。但适当加大粒长而不增加粒宽，即增大长宽比，就可以既增加粒重又不会增加垩白度，达到外观品质好的目的。佳辐占的千粒重30g，其垩白度达到一级食用米标准”（摘抄自《优质早籼稻育种与遗传研究》，王侯聪、黄育民主编）。由此可见，同时控制粒型和耐热的TT2^165A等位变异在佳辐占的育种过程中受到了较强的人工选择。

值得注意的是，研究团队发现当前生产应用的一些长宽比较低的品种，即使携带了TT2^165A等位也无法表现为耐热优质。这说明TT2^165A等位在长宽比较大的品种中才能展现出耐热优质的特性。近年来，厦门大学水稻育种团队以粒型长宽比和TT2^165A等位作为衡量耐热优质的黄金标准，选育出的高产优质稻品种佳禾165（一级米）和佳禾336（一级米）均携带TT2^165A等位，分别入选福建省2023年和2025年农业主导品种。

综上所述，这项研究通过组装高质量佳辐占基因组不仅解析了其耐热优质的遗传基础，还为研究佳辐占其他重要性状（如再生能力）提供了坚实的基因组学依据。

厦门大学生命科学学院在读硕士生陶文静和博士后邱蕾蕾为该论文共同第一作者，欧阳鑫昊教授、黄荣裕高级工程师、张海副教授和福建省农科院水稻研究所郑长林副研究员为共同通讯作者。郑景生副教授、江良荣助理教授、许琪文、许少伟、宋诗婷、范志彪、郑旗星、吴芹芹、韩久盼、李锐、王静贤、崔玉超也参与了研究工作。该研究得到国家自然科学基金、福建省自然科学基金、福建省科技重大专项项目、中国博士后科学基金等项目和佳禾奖学金资助，以及北京大学现代农业研究院高性能计算中心的技术支持。

谨以此文纪念王侯聪教授。

全文链接： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1673852725001298

（图/文 欧阳鑫昊、黄荣裕、张海、郑长林课题组）